Содержание:
Yersinia pseudotuberculosis создает карманы инвагинации на поверхности макрофага
Род Yersinia в настоящее время включает в себя 11 видов бактерий. В отличие от других представителей семейства энтеробактерий (Enterobacteriaceae), которые имеют палочковидную форму, форма Yersinia spp. варьирует от овоидных палочек до кокковой формы клеток. Иерсинии, при наличии подходящих органических источниках азота, размножаются при очень низких температурах (+4С). Так как этот возбудитель может активно развиваться при низких температурах иерсиниоз среди птиц обычен для зимних месяцев. Иерсинии обнаруживаются в водоемах, на овощах и в рыбе. Свободно живущие грызуны, птицы и членистоногие — являются естественным резервуаром псевдотуберкулеза и иерсиниоза в природе.
Y.pseudotuberculosis является самым важным возбудителем иерсиниозов у птиц. (Corynebacterium pseudotuberculosis, Pasteurella pseudotuberculosis и др. — старые названия Y.pseudotuberculosis). L-формы Y.pseudotuberculosis были выделены от городских сизых голубей. Y.enterocolitica — возбудитель иерсиниоза человека. Птицы очень редко инфецируются Y.enterocolitica, однако птицы, обитающие в местах скопления отходов человеческой деятельности (чайки, цапли, хищные птицы, вороны, черные и обычные дрозды) заражаться этим возбудителем могут.
Y.intermedia, Y.frederiksenii и Y.kristensenii часто выделяются от разных видов птиц, но их патогенность для пернатых остается не ясной. Y.pestis — была выделена в Москве в 2007 году мной от взрослой самки ястреба-тетеревятника (Accipiter gentilis), павшей с неврологической симптоматикой, возбудитель был выделен из тканей головного мозга и печени птицы.
Инфекция вызываемая Y.Pseudotuberculosis — называется псевдотуберкулезом птиц. Инфицирование Y.Enterocolitica — приводит к развитию иерсиниоза. Следует обратить внимание, что в литературе о ветеринарной медицине птиц данное разделение, характерное для медицины человека, не применяют и рассматривают обе инфекции как одно заболевание, носящее синонимичные название — иерсиниоз птиц и псевдотуберкулез птиц. Далее я буду пользоваться именно таким подходом, применяя данные названия инфекций птиц, вызванные разными видами иерсиний, — как синонимы.
Морфология и окрашивание иерсиний
Y.Pseudotuberculosis — грамотрицательные палочковидные бактерии размером 0.5х0.8х5.0 нм. Обычна кокковая форма, реже встречается нитевидная форма бактерий. Слабая биполярная окраска (при окрашивании по Граму) характерна для всех иерсиний, при этом окрашенные клетки напоминают форму английской булавки. Интересно отметить, что эти бактерии могут окрашиваться слабо-положительно при окраске по усовершенствованному методу Циля-Нильсена. Спор и капсул не образуют (Y.pestis — образует слизистую капсулу). Подвижность зависит от температуры культивирования, что является важным при дифференциальной диагностике Y.Pseudotuberculosis, Y.Enterocolitica и Y.pestis — последняя неподвижна при 22С.
Восприимчивость птиц и других животных к иерсиниозам
Считается, что Y.pseudotuberculosis была эндемична для северной и центральной Европы, и со временем распространилась в Северную Америку, Африку и Австралию с помощью европейских видов птиц и грызунов.
Y.pseudotuberculosis инфицирует большое количество разных видов птиц (инфекция была зарегистрирована у более чем 100 видов диких птиц) и млекопитающих, включая человека. Особенно восприимчивы к заражению грызуны.
Наиболее восприимчивыми к иерсиниям являются тукановые птицы (Ramphastidae): туканы (Ramphastos), туканеты (Aulacorhynchus), арасарии (Pteroglossus), бородастики (Megalaimidae), турако (Tauraco).
Канарейки (Serinus canaria), ткачики (Estrildidae), лорикеты (Trichoglossus), майны (Acridotheres), волнистые попугаи (Melopsittacus undulatus) — также часто страдают псевдотуберкулезом, принимающим характер вспышек массовой гибели птиц в коллекциях. Дикие горлицы (Streptopelia) в Европе часто больны иерсиниозом.
Клинические признаки и патогенез иерсиниоза птиц
Псевдотуберкулез птиц развивается как септицемия с последующим развитием гранулематозного воспаления, с образованием казеозных очагов некроза напоминающих поражения, характерные для туберкулеза птиц.
Псевдотуберкулез птиц может протекать в сверхострой, острой и хронической форме. Сверхострое течение заболевания псевдотуберкулезом, выражающееся как внезапная гибель птиц без каких-либо клинических признаков, характерна для инфицированных иерсиниями дятлов (Piciformes) и тураковых (бананоеды (Musophagidae)).
Острая форма псевдотуберкулеза птиц протекает с неспецифичными признаками болезней птиц: вялость (летаргия), обезвоживание (дегидратация), понос (диарея) и диспное (нарушение нормального дыхательного ритма).
Подострая и хроническая форма заболевания также развивается с неспецифичными признаками болезней птиц: истощение, тошнота, слабовыраженный парез или паралич лап.
При вскрытии у птиц болевших сверхострой формой иерсиниоза обнаруживают увеличение печени, селезенки и геморрагически-фибринозный экссудат в целомической полости. При остром течении псевдотуберкулеза — на печени, селезенке, в легких и почках обнаруживают резко очерченные узелки беловато-серого цвета, разного размера от точки до размера спичечной головки. Хроническая форма иерсиниоза птиц приводит к развитию гранулем во внутренних органах и в скелетной мускулатуре. Может наблюдаться асцит и остеомиелит, хотя эти признаки носят не постоянный характер. У больных уток и врановых птиц часто отмечается хронический деформирующий артрит (Tarsitis chronica deformans) с казеозным экссудатом в полостях суставов.
Pennycott, Tom. (2016). Rooks, crows, jackdaws, magpies, choughs and ravens. Images of pathology (miscellaneous diseases)., 1994-2013. University of Edinburgh. Royal (Dick) School of Veterinary Studies. Псевдотуберкуз птиц у альпийской галки (Pyrrhocorax spp), вызванный Yersinia pseudotuberculosis. Казеозные массы в локтевом суставе, некротизирующий артроз. Очаговый некрогепатит, гепатомегалия. Некротизирующий спленит, спленомегалия.
При гистологическом исследовании обычно обнаруживается коагуляционный некроз и тромбофлебит. Характерным признаком иерсиниоза на гистологических препаратах печени, селезенки и других паренхиматозных органов являются крупные колонии иерсиний, содержащие большое количество бактерий, формирующих зернистый эозинофильный матрикс. Другие грам-отрицательные бактерии не определяются на гистологических препаратах столь явно. Центральное ядро колоний бактерий окружено кольцом дегенеративных макрофагов и клеточного детрита. В подострых и хронических случаях клетки воспаления инфильтрируют некроз и вызывают образование гранулем.
Pennycott, Tom. (2016). Blackbirds, thrushes, robins and starlings. Images of pathology and parasites., 1994-2013 [image]. University of Edinburgh. Royal (Dick) School of Veterinary Studies. Макроскопическая картина поражений при псевдотуберкулезе вызванного Yersinia pseudotuberculosis у обыкновенного скворца (Sturnus vulgaris). Очаговый некрогепатит, гепатомегалия. Очаговый некроспленит, спленомегалия. Энтерит.
Псевдотуберкулез туканов, вызванный Y.pseudotuberculosis, протекает в сверхострой форме. Гибели птицы предшествует короткий период вялости и апатии. При вскрытии обнаруживают пневмонию, гепатомегалию и спленомегалию. Увеличенные печень и селезенка покрыты многочисленными выступающими над поверхностью органов белыми или желтыми очагами. Хроническая форма течения иерсиниоза также встречается у туканов и сопровождается массивными гранулематозным воспалением во внутренних органах птиц.
Существует предположение, что инфекция Y.pseudotuberculosis у туканов приводит к изменению нормальной оранжевой окраски части клюва туканов на черный или темно-зеленый цвет. Однако контрольными исследования роль этих бактерий в изменении цвета клюва туканов не было подтверждена, поэтому использовать этот признак для диагностики заболевания надо с осторожностью.
Для канароводческих хозяйств и коллекций ткачиков псевдотуберкулез, протекающий в сверхострой форме, — обычная причина внезапной смерти птиц. У канареек часто развиваются признаки поражения дыхательной системы: диспное, сипение, присвистывание при вдохе. В хронической форме эта инфекция проявляется у канареек в виде постоянной диареи, диспное, чихании и ее часто путают с сирингофилезом и аспергиллезом канареек. Иерсиниоз является большой проблемой для австралийских заводчиков ткачиков, особенно в хозяйствах с плохой защитой авиариев от доступа грызунов. В Австралию псевдотуберкулез птиц был занесен с домашними животными европейских поселенцев. Сейчас иерсиний выделяют и от диких австралийских птиц.
Псевдотуберкулез у канареек и ткачиков характеризуется обычными для всех видов птиц патологическими изменениями — энтеритом и гранулематозным поражением печени и селезенки. Спленомегалия вызванная иерсиниями у канареек и других воробьиных птиц — является одним из значимых признаков заболевания, обнаруживаемых вскрытием птиц. Может наблюдаться изъязвление перехода железистого желудка в мускульный и в пилорической части мускульного желудка. Больные птицы обычно не реагируют на лечение из-за крайней степени запущенности болезни к моменту обнаружения признаков заболевания.
Псевдотуберкуллез вызванный Yersinia pseudotuberculosis наносит большой урон и заводчикам волнистых попугаев. Быстро распространяясь по авиарию эта инфекция может стать причиной гибели большей части волнистых попугайчиков всех возрастов. Болезнь начинается с заноса в коллекцию птиц возбудителя инфицированными грызунами или дикими птицами. Большинство заболевших попугаев погибает в течении нескольких дней с признаками пневмонии, энтерита (у птиц развивается понос) и слабости. При вскрытии у большинства попугаев с острой формой заболевания отмечается увеличенная печень пятнистой окраски, при менее острой форме инфекции на печени видны характерные множественные очаги некроза (мелкие белые точки размером до 2х мм) распространяющиеся на всю поверхность печени. Аналогичные очаги некроза хорошо заметны на поверхности почек и селезенки.
Pennycott, Tom. (2016). Waxwings, house martins and blackcaps. Images of pathology and parasites., 1994-2013 [image]. University of Edinburgh. Royal (Dick) School of Veterinary Studies. Острая форма псевдотуберкулеза птиц у городской ласточки (Delichon urbicum) вызванный Yersinia pseudotuberculosis. Абсцесс небной щели и выхода евстахиевых труб. Очаговый геморрагический некрогепатит, гепатомегалия. Геморрагический очаговый некроспленит, спленомегалия. Диффузный энтерит.
У инфицированных водоплавающих (утки, гуси, лебеди) часто развивается сильно заметный отек тарзального сустава («опухшая коленка»).
У попугаев развитие иерсиниоза может сопровождаться развитием висцеральной подагры. При этом надо проводить дифференциальнную диагностику от таких возбудителей болезней попугаев как Salmonella spp., Chlamydia psittaci, Microsporidia, Cryptosporidium spp, Aspergillus spp., polyomavirus и другие.
У попугаев корелл (Nymphicus hollandicus) Y.pseudotuberculosis, наряду с Staphylococcus spp. и E.coli, Klebsiella spp, может осложнять желточный перитонит.
Диагноз
Основанием для постановки предварительного диагноза псевдотуберкулез птиц — являются характерные гистологичекие изменения и обнаружение грам-отрицательных коротких палочек в мазках отпечатках из внутренних органов. Окончательный диагноз иерсиниоз ставится после идентификации выделенных из тканей возбудителей. Иерсинии хорошо развиваются в холодной окружающей среде — поэтому помещение контаминированных вторичной микрофлорой тканей на срок до 2х недель может быть своеобразной мерой обогащения исследуемого материала. Выделение птичьих штаммов иерсиний более сложная лабораторная задача, чем выделение этих бактерий от млекопитающих, так как не существует стандартизированных биохимических и серологических критериев идентификации и считается, что птичьи штаммы иерсиний более сложны при культивировании, так как требуют специфических нутриентов. Наилучшие результаты получали при помещении образцов помета или тканей в сердечный бульон с добавление 5% глюкозы и хранением этого бульона в холодильнике в течении 2х недедь. После такого обогащения — проводится посев на кровяной агар с добавлением 0,2% Tween 80 и 50 ppm теллурита, результат учитывают через 2 дня. Иерсинии вызывают разложение теллурита, что приводит к черной окраске колоний.
Иерсинии довольно схожи друг с другом по культуральным свойствам, для диференицирования вида возбудителя с эпизоотической точки зрения важно разделять Y.pseudotuberculosis, Y.enterocolitica, Y.pestis.
У индеек была выделена Y.pseudotuberculosis схожая с Salmonella pullorum по культуральным, серологическим (была положительна при проведении реакции агглютинации) и биохимическим свойствам.
Специфичные для туберкулеза птиц эпителиоидные и гигантские клетки Ланганса в соединительнотканной капсуле гранулемы при гистологическом анализе отсутствуют. Также при туберкулезе птиц отсутствуют гранулемы в скелетных мышцах (грудной мускул и мышцы лап). Окраска гистологических и цитологических препаратов по Цилю-Нильсену является надежным маркером туберкулеза птиц, однако атипичные микобактерии могут иметь слабовыраженную кислотоустойчивость и для дополнительной дифференциации могут быть необходимы другие методы диагностики микобактерий.
Для водоплавающих (уток, гусей, лебедей) псевдотуберкулез необходимо дифференцировать от вирусного энтерита уток, вирусного гепатита уток, колибактериоза, кокцидиоза, туберкулеза.
Для диагностики псевдотуберкулеза птиц существуют ПЦР для детекции Y.pseudotuberculosis и Y.enterocolitica. ПЦР можно применять и для анализа тканей, и для анализа помета птиц.
Лечение иерсиниоза (псевдотуберкулеза) птиц
Птицы с острой и сверхострой формой псевдотуберкулеза обычно погибают прежде, чем проявляются какие-либо признаки болезни птицы, и, как правило, лечение заболевших птиц не успевают начать. Лечение хронической формы иерсиниоза осложняется гранулематозным процессом, что затрудняет доступ антибиотиков вглубь гранулем. Для предупреждения вспышки заболевания в стае птиц, где зафиксирован случай псевдотуберкулеза рекомендуется проведение лечения всех птиц, наложение карантина и строгое соблюдение санитарных мероприятий.
Быстрое начало лечения антибиотиками, своевременно начатые карантинные мероприятия и дезинфекция — сокращает смертность заболевших волнистых попугаев, канарек и ткачиков, и останавливает распространение инфекции далее. Но так как иерсиниоз протекает с полиорганным поражением организма птиц, эффективное лечение большого количества попугаев, содержащихся в вольерах, невозможно. Больные попугаи, прошедшие курс антибиотикотерапии могут продолжать погибать даже после элиминации возбудителя.
Выбор антибиотика для лечения птиц от псевдотуберкулеза должен основываться на данных лабораторных анализов о чувствительности выделенного возбудителя, так как в последние годы появляется много резистентных к обычным антибиотиками штаммов иерсиний. При вспышке заболевания может не быть времени ждать результатов подтитровки иерсиний к антибактериальным препаратам, так как для выделения возбудителя часто требуется дополнительное холодовое обогащение исследуемого материала. С конца 2000х все чаще регистрируются штаммы иерсиний устойчивые к третьему поколению цефалоспоринов, фторхинолонов и хлорамфеникола. Y.enterocolitica часто устойчива к препаратам амоксициклина и клавулоновой кислоты, ампициллину, тетрациклинам, сульфониламидам, макролидам, флорфениколу, хинолонам. Мультирезистентные к антибиотиками штаммы Y.enterolitcia выделены от человека и свиней. При хроническом течении инфекции требуется длительный непрерывный курс соответствующих антибиотиков и поддерживающая сопутствующая терапия.
В этом видео говорится об устойчивости к антибиотикам у Y.enterocolitica, выделяемым от свиней, и о том, что мало внимания уделяется проблематике иерсионозов в свиноводстве, потому что у свиней иерсиниоз может протекать субклинически, т.е. без внешних признаков заболевания. Зачем это видео в статье о иерсиниозах птиц? Во-первых, для иерсиний, как и для других представителей энтеробактерий, без разницы «где получать» факторы устойчивости к антибиотикам. От свиней на фермах устойчивые штаммы иерсиний быстро распространяются к другим видам животных, в том числе к курам и другой домашней птице, а также к диким птицам живущим в окресностях ферм. Во-вторых, неразумная антибиотикотерапия опасна для владельцев животных. Не важно кого содержат люди — кур, попугаев, канареек, собак, кошек, свиней — применяя антибиотики без предварительной лабораторной диагностики — владельцы животных разрушают свое же здоровье, так как устойчивые к антибиотикам штаммы бактерий очень быстро появляются у человека в организме.
Контроль распространения псевотуберкулеза птиц
В неевропейских странах, где Y.pseudotuberculosis не эндемична, для предотвращения заноса псевдотуберкулеза в хозяйство (зоопарк, коллекцию птиц) требуется проведение бактериологического анализа помета птиц, находящихся на карантине. Анализ следует провести несколько раз пока птицы содержатся в карантине. Эта мера позволяет предупреждать занос инфекции в страны и хозяйства свободные от инфекции. В эндемичных для иерсиний областях, грызуны и дикие птицы являются естественными резервуарами инфекции и для предотвращения заноса возбудителя в хозяйство — следует ограничивать доступ грызунов и птиц к кормам и к вольерам. Особо восприимчивых к псевдотуберкулезу птиц: туканов, туканетов, арасарий, бородастиков, турако, майн — следует вакцинировать.
Мыши и крысы, являющиеся частью нормального рациона туканов, должны приобретаться в проверенных хозяйствах и необходимо избегать кормления туканов дикими мышами и крысами носителями иерсиний. Клетки и вольеры с туканами обязательно должны быть непроницаемыми для мелких грызунов и диких птиц.
При вспышке иерсиниоза в коллекции птиц следует прекратить любое движение поголовья в/из хозяйства, также нельзя перемещать птиц из вольер, где произошло заболевание в другие вольеры с птицами. В США псевдотуберкуллез домашней птицы является заболеванием, все случаи которых подлежат обязательной регистрации в местном ветеринарном департаменте. В Российской Федерации ветеринарное законодательство предусматривает следующие мероприятия по профилактике заболеваний животных иерсиниозом:
— строгое соблюдение ветеринарно-санитарных и зоогигиенических правил ухода за животными;
— создание оптимальных условий содержания и кормления животных;
— своевременную диагностику болезни и изоляцию источника возбудителя;
— повышение резистентности организма животных, а также предотвращение заражения новорожденных возбудителем болезни через объекты внешней среды;
— недопущение заноса возбудителя в благополучные хозяйства с инфицированными животными и кормами;
— своевременная и качественная очистка и дезинфекция помещений для животных и территорий ферм;
— обязательная и полная дератизация и дезинсекция помещений для животных и прилегающих территорий;
— выявление и изоляция бактерионосителей;
— соблюдение ветеринарно-санитарных правил по сбору и использованию животноводческих стоков и навоза для удобрений;
— бактериологический контроль за обсемененностью кормов, особенно при использовании в весеннее время длительно сохранявшихся кормов (силос, сенаж, овощи).
Для дезинфекции инвентаря, помещений и вольер и клеток используются: 1% раствор гипохлорида натрия (хлорка), 70% раствор этанола, 2% раствор глютаральдегида, растворы йода, фенолсодержащие дезинфектанты, формальдегид, сухой жар (160-170С — в течении часа), обработка горячим паром (121 С как минимум 15 минут)
Больной иерсиниозом персонал может быть причиной вспышки заболевания среди птиц зоопарка или фермы. Также владельцы попугаев и других птиц могут заражать своих питомцев псевдотуберкулезом и иерсиниозом.
Вакцинирование от псевдотуберкулеза птиц
Информация о доступности вакцин от псевдотуберкулеза птиц противоречива. Коммерчески доступной вакцины для промышленного птицеводства не существует. Применение убитой вакцины Y.pseudotuberculosis для туканов было клинически эффективным. Использовалась формолвакцина “Pseudovac” производства Department of Veterinary Pathology, Utrecht University Utrecht, The Netherlands. Вакцинирование проводилось дробно, первые вакцинации проводились с интервалом в 6 недель и в дальнейшем периодически проводилась бустеризация. Защитный эффект вакцины держался девять месяцев. Некоторые голландские зоопарки проводят вакцинацию от псевдотуберкулеза птиц раз в год, осенью. При увеличении интервала между вакцинациями более года, эффективность вакцинирования снижается и риск развития инфекции у особо восприимчивых видов птиц сильно повышается. Поэтому рекомендуется придерживаться режима вакцинации каждые 6-9 месяцев. Однако с эффективностью вакцинирования птиц от псевдотуберкулеза согласны не все исследователи.
Иерсиниозы птиц относятся к антропозоонозным инфекциям — так как люди восприимчивы к этим возбудителям. Однако описания случаев заражения людей от птиц компаньнов, обнаружить не удалось.
Ветеринарный врач, птичий доктор Козлитин В.Е.
Использованная литература:
1. Avian medicine: principles and applications. Ritchie, Harrison and Harrison. © 1994. Wingers Publishing, Inc., Lake Worth, Florida
2. Avian Medicine and Surgery in Practice. Companian and Aviary Birds. Second edition. Bon Doneley.© 2016 CRC Press Taylor&Francis Group LLC
3. Handbook of avian medicine. Second edition. edited by T.N. Tully. Jr., G.M. Dorrestein. A.K. Jones. © 2000 Saunders elsevier.
4. Diseases of poultry. edited by B.W. Calnek with H. John Barnes, Charles W. Beard, Larry R. McDougald, Y.M. Saif. 10th edition, Iowa State University Press, Iowa, USA.
5. Pathology of pet and aviary birds/Robert E. Schmidt, Drury R.Reavill, David N. Phalen.—1st ed. © 2003 Iowa State Press A Blackwell Publishing Company.
6. Diseases of poultry/editor-in-chief, Y.M. Saif ; associate editors, A.M. Fadly … [et al.].—12th ed. © 2008 Blackwell Publishing
7. American Association of Zoo Veterinarians Infectious Disease Committee Manual 2013 YERSINIOSIS
8. Санитарные правила СП 3.1.094-96. Ветеринарные правила ВП 13.3.1318-96
9. EAZA Hornbill Management and Husbandry Guidelines 1st Edition, 2002