фото: James Archer 3D иллюстрация ß-лактамаза продуцирующей Escherichia coli.
Колибактериоз (колибациллез) птиц одна из самых распространенных болезней птиц. E.coli осложняет любые первичные инфекции и патологии, вызывает первичные заболевания при сильном кратковременном или хроническом стрессе, перенесенном птицами. Для многих видов птиц этот патоген явлется более важным по значимости среди возбудителей болезней птиц, чем сальмонеллы.
По статистике реабилитационных центров для диких птиц, наиболее частым выделенным патогеном была кишечная палочка, частота её обнаружения составляла 35% от всех бактериальных патогенов, обнаруживаемых культуральным методом. Эта бактерия была выделена главным образом из органов погибших птиц с поражениями, указывающими на септические процессы, у птиц с респираторными признаками (пневмония, аэросаккулит, синусит или трахеит), с кахексией, или энтеритом. Инфекции, вызываемые Salmonella spp. были очень редкими.
У млекопитающих колибактериоз — это наиболее частая кишечная инфекция, а у птиц — типично вторичная или системная инфекция, когда иммунные механизмы защиты хозяина повреждены вирусными инфекциями, аспергиллезом или туберкулезом птиц или неинфекционными заболеваниями (плохие условия содержания).
E.coli наиболее распространенный представитель энтеробактерий, грамотрицательная, не кислотоустойчивая, однородно окрашиваемая неспорогенная бактерия 2-3х0.6µm. Может быть полиморфной. Многие штаммы кишечной палочки подвижны и имеют перитрихиальные жгутики.
подвижные клетки E.coli при темнопольной микроскопии
E.coli — обычный обитатель кишечника куринных птиц. Для попугаев, ткачиков, танагр, большинства насекомоядных птиц ни один штамм кишечной палочки не является нормальной микрофлорой кишечника. Вопрос о нормальности E.coli для сов, врановых и хищных птиц остается открытым.
Классификация штаммов кишечной палочки, опасных для птиц, очень сложна. Серологические и вирулентные параметры, которые используются для классификации штаммов E.coli, опасных для человека и других млекопитающих, не позволяют точно предсказать патогенность этих штаммов для птиц.
Большинство серотипов E.coli, выделенных от домашней птицы, было патогенно только для птиц и не вызывали развитие болезней у других животных и человека. Однако, штаммы патогенные или непатогенные для человека — для птиц часто являются патогенными.
Хотя каждый серовар кишечной палочки включает в себя вирулентные и авирулентные штаммы, но статистически больше вирулентных штаммом встречается среди сероваров 01, 02 и 078. В экспериментальных исследованиях все лизиндекарбокилаза отрицательные штаммы E.coli были вирулентными для птиц. Но многие лизиндекакрбоксилаза положительные штаммы также являются вирулентными для птиц.
Патогенные коли-формы в кишечнике недавно вылупившихся цыплят встречаются чаще, чем в яйцах, что свидетельствует о быстром распространении возбудителя после вылупления птенцов. Наиболее важной причиной инфицирования яйца является загрязнение его поверхности фекалиями с последующим проникновением возбудителя в скорлуповую оболочку и мембраны.
Кишечная палочка хорошо сохраняется в помете птиц, в подстилке и в пыли птичников, особенно способствует сохранению сухая окружающая среда. Повышение влажности воздуха снижает количество кишечной палочки в воздухе помещения.
Небольшое, но информативное интервью (на английском языке) с ветеринарным врачом Kalen Cookson о распространености инфекции кишечной палочки в птицеводстве, о связи инфекции с подстилкой в помещении с птицами, с вентиляцией, влажностью воздуха и другими аспектами содержания птиц в птицеводческих хозяйствах.
Корма часто загрязняются патогенными колибактериями. Считается, что в гранулированных кормах обсемененность кишечной палочкой ниже. Возможно, это связано с высокими температурами, воздействующими на корма в процессе гранулирования.
Фекалии грызунов часто содержат патогенные E.coli. Загрязнение ими питьевой воды или корма служит путем передачи возбудителя к птицам.
Патогенез кишечной палочки
Патогенез инфекций, вызываемых e.coli, у птиц изучен плохо. Штаммы, обычно встречающиеся у млекопитающих, продуцируют большое количество эндотоксинов, вызывающих клинические и патологические изменения. Штаммы e.coli, обычные для птиц, производят меньше эндотоксинов. Эти эндотоксины вызывают диарею, индуцируя гиперсекрецию жидкости слизистой кишечника. Эндотоксины вызывают гиперчувствительность эндотелия сосудов, за которой следуют септицемия и смерть.
Клинические признаки и патология
Клинические признаки, связанные с первичной или вторичной инфекцией, зависят от места проникновения инфекции в организм птицы.
Колисептицемия характеризуется внезапно развивающейся летаргией (вялость птицы), анорексией (отказ от еды), взъерошенностью оперения, диареей (понос) и полиурией (вода в помете).
Видео о вторичном колибактериозе в стае канарек, где одним из признаков инфекции было нарушение стула (диарея и полиурия):
Септицемия, вызванная e.coli, обычно поражает почки птицы, хотя клинические признаки болезней почек могут и не проявляться.
Центральная нервная система редко поражается кишечной палочкой.
Часто развиваются признаки поражения глаз, гиппопион в виде экссудации фибрина в переднюю камеру глаза или в виде увеита.
У некоторых заболевших птиц развивается серофибринозный артрит.
На вскрытии отмечается фибринозный полисерозит, степень развития которого зависит от времени протекания инфекции.
Катаральный энтерит не редок при заболевании птицы эшерихиозом. Гистологическими методами в печени и почках чаще всего обнаруживают серофибринозное воспаление с инфильтрацией плазматических клеток.
Энтеротоксины, продуцируемые кишечной палочкой, вызывают экссудацию в просвет кишечника и очаговый энтерит. Последующая диарея ведет к значительной потере электролитов и протеинов, что в свою очередь ведет к обезвоживанию и кахексии (истощению). Некоторые штаммы кишечной палочки способны колонизировать и разрушать эпителий кишечника. Такие штаммы приводят к псевдомембранозному или ульцеративному энтериту. Пораженные птицы внезапно погибают или у них отмечаются не специфические признаки, характерные для энтерита. Инфекции, вызываемые такими штаммами, обычно диагностируются посмертно.
Колигрануломатоз (болезнь Хджарра)
Часто развивается у куриных (Phasianiformes) (куры, индюшки, фазаны, тетерева, куропатки, перепела). Обычные возбудители этого заболевания — инкапсулированные штаммы кишечной палочки сероваров 08, 09, 016. Считается, что колигрануломатоз развивается как вторичная инфекция, после повреждения слизистой кишечника другими возбудителями. За развитие гранулематозной реакции ответственны галактаны, находящиеся в капсуле соответствующих штаммов кишечной палочки. Это редкая болезнь, вызываемая бактериями кишечной группы, но в коллекциях птиц возможна высокая смертность, доходящая до 75%.
Повреждения серозных оболочек напоминают опухоли при лейкозе. Наблюдается сливной коагуляционный некроз, в который может быть вовлечено более половины печени. В области некроза обнаруживаются только редкие гетерофилы, а на границе некроза — гигантские многоядерные клетки.
У индюшек описано образование пиогранулематозного тифлита (воспаление слепой кишки) и гепатит. Поражения слепых кишок могут осложняться прободением.
У пораженных птиц развивается диарея, полиурия, хроническая потеря массы тела. Не редко развивается сопутствующий гранулематозный дерматит. При вскрытии на печени, селезенке, почках обычно обнаруживают серые очаги разного размера. Данные очаги, в отличие от гранулем, вызванных птичьим туберкулезом, не имеют сообщения с просветом кишечника. Центр такой гранулемы может быть минерализован. При гистологическом исследовании обнаруживаются многоядерные гигантские клетки и небольшое количество гетерофилов, окружающих центральный некротический очаг. Для исключения микобактериоза необходимо дополнительное окрашивание гистопрепаратов окрасками для выявления кислотоустойчивых бактерий (окраска по Цилю-Нильсену и ее модификации).
Ринит
е.coli может быть причиной первичного ринита, но, как правило, ринит развивается как следствие развития инфекции в других частях тела.
Aэросаккулит
Поражение воздушных мешков (аэросаккулит) может быть очень значительным и распространяться на перитонеум, вызывая развитие полисерозита. Пневмония развивается крайне редко, но у гусей (Anser spp) воспаление легких, вызванное кишечной палочкой, обычное осложнение. Такая особенность протекания эшерихиоза связана с особенностями строения легких у птиц. У цыплят при скученном содержании в помещении с большим количеством пыли, содержащим много вирулентных колибактерий, может развиваться пневмония. У пораженных птиц наблюдается диспное и цианоз.
Видео об эшерихиозе у смеющихся горлиц (Streptopelia roseogrisea). Инфекция, в данном случае, ассоциирована с энтеркоккозом, кампилобактериозом и цирковирозом. У горлиц хроническая пневмония и воспаление воздушных мешков.
В отличие от млекопитающих, пневмония птиц часто протекает без каких-либо респираторных шумов.
Синдром вздутой головы
Одна из разновидностей ринита переходящего в синусит. Инфекция распространяется в заглазничные и в другие синусы головы птиц и на смежные соединительные ткани. Это синдром встречается у куриных, попугаев, ткачиков. Часто, кроме кишечной палочки, из синусов выделяют и возбудителей вирусных инфекций (вирус инфекционного бронхита и вирус ринотрахеита индюшек). У попугаев жако (Psittacus erithacus) и амазонов (Amazona spp) этот синдром часто связан с одновременным развитием орнитоза и микоплазмоза. При запускании инфекции экссудат в синусах организуется в плотные некротические массы, занимающие большую часть синусов и носовых полостей. Не редко эти казеозные формации обсеменяются спорами плесневых грибков (Aspergillus spp и пр). В хронических случаях — такой синусит может развиваться годами, деформируя череп птиц. Или же после того, как воспаление становится хроническим — изменения внешне могут быть мало заметны. При поражении слухового аппарата развиваются признаки дезориентации, судорожные приступы.
Перикардит
Большинство серотипов e.coli вызывает развитие перикардита как следствие септицемии. Перикардит обычно развивается на фоне миокардита. Эти изменения могут быть вовремя выявлены своевременной электрокардиограммой.
Перикард мутнеет, развивается экссудативный отек эпикарда. Перикардиальный мешок часто заполняется светло-желтым фибринозным выпотом. Впоследствии экссудат в перикардиальном мешке организуется, это приводит к вовлечению в патологический процесс мышц констрикторов, что ведет к хронической сердечной недостаточности и, как следствие, к фиброзу печени.
Артрит и артроз
Септицемия часто приводит к осложнениям в виде артритов и поражениям костного мозга. Такие осложнения не редко развиваются у птенцов и слетков. Некоторые виды ткачиков (Ploceidae spp) особенно чувствительны к такой форме инфекции. Поражение костного мозга вызывает болевую реакцию, из-за чего больные птицы стараются двигаться как можно меньше. У пораженных птиц часто развивается спондилит и спондилоартроз, которые при запускании инфекции приводят к прогрессирующему парезу и параличу лап.
Видео о спондилоартрозе, вызванном кишечной палочкой и кампилобактериями у попугая монаха (Myiopsitta monachus). Очень подробно показан синдром искривления шеи у этих попугаев из-за спондилоартроза.
Сальпингит и оофорит
У кур-несушек может развиваться форма инфекции E.coli, характеризующаяся фибринозным сальпингитом или оофоритом. При этом инфекция либо восходящая из клоаки, либо нисходящая, развивающаяся как следствие аэросаккулита. Без лечения такая форма эшерихиоза принимает течение хронического процесса, приводя к гибели птиц от сальпингоперитонита. Половые железы самцов поражаются реже, что приводит к орхиту и бесплодию.
Высокая эстрогенная активность тканей яйцевода способствует развитию колибактерий в яйцеводе. Это объясняет большую восприимчивость самок птиц, чем самцов, к эшерихиозу, особенно в период размножения. E.coli часто развивается в яйцеводе попугаев, страдающих синдромом хронической яйцекладки. При лечении таких птиц (особенно волнистых попугаев (Melopsittacus undulatus) и карел (Nymphicus hollandicus) необходимо проводить бактериологические анализы и делать рентгенографические исследования для определения наличия гранулематозного воспаления в яйцеводе, так как хроническая инфекция кишечной палочки истончает стенки фолликулов и любое резкое движение птицы может привести к их разрыву. Самки амазонов, жако и какаду (Cacatuidae spp.) из-за инфицирования кишечной палочкой яичника и яйцевода могут внезапно погибнуть в начале второй кладки за сезон из-за острого желточного перитонита.
Дерматит
У кур, индюшек, серых куропаток, фазанов, цесарок, голубей, попугаев ара, какаду, карел — отмечается развитие колигранулематозного дерматита (целлюлита), характеризующегося подкожным скоплением творожистого гетерофильного экссудата в области голеней. Большинство штаммов колибактерий выделенных в этих случаях относятся к серотипам О2 или О78 и продуцируют аэробактин и коллицин.
У волнистых попугаев встречается форма грануломатозного дерматита в области зоба и запястьев. Кишечная палочка в этих случаях, скорее всего, является вторичным патогеном, осложняющим подлежащий процесс нарушения трофики данных областей.
Патогоанатомические признаки эшерихиоза птиц
Видео на английском. Показано отличие поражений организма птиц в зависимости от места проникновения инфеции — восходящая и нисходящая инфекция. Слайды:
Тут хорошо видны: омфалит, диффузный перитонит, отек подкожной клетчатки, задержка инволюции желточного мешка у птенцов, вздутие живота и влажная гангрена стенки перитонеума, сальпингит (воспаление яйцевода), желточный перитонит, оофорит (воспаление яичника), кистозная денегенрация фоликулов, целлюлит, абсцессы на голове, энтероколит и тифлит, признаки септицемии — полисерозит, очаговый некрогепатит, гепатомегалия, перикардит, перитонит, пневмония, бронхит, серофибринозный полисерозит, спленомегалия, геморрагичский гепатит, панофтальмит, артрит, остеомиелит, коксартроз, спондилит, признаки колигрануломатоза (болезнь Хджарра), воспаление килевой бурсы.
.
Диагностика эшерихиоза птиц
Для подтверждения диагноза необходимо бактериологическое выделение E.coli из пораженных органов и тканей.
Для всех попугаев любая выделенная кишечная палочка является патогенной. Это следует помнить при общении с ветеринарными лабораториями, так как, зачастую, лаборанты относят кишечную палочку к нормальной микрофлоре млекопитающих и не производят определения чувствительности к антибиотикам.
Серотипирование при работе с попугаями носит академический характер и в клинической практике применяется редко.
При работе с курообразными (Galliformes) , врановыми (Corvidae) и хищными птицами (Falconiformes), включая сов (Strigiformes), желательно проводить серотипирование и определение вирулентности выделенной кишечной палочки, особенно при проведении эпидемиологических исследований.
Дифференциальный анализ
Повреждения аналогичные с теми, которые развиваются при инфекции E.coli, могут быть вызваны многими другими микроорганизмами. Синовит и артрит вызывают вирусы, микоплазмы, стафилококки, сальмонеллы, Streptobacillus monilifomis и прочие организмы. Из желточных мешков эмбрионов и цыплят часто выделяют (в большинстве случаев смешанные культуры) Aerobacter spp, Klebsiella spp, Proteus spp, Bacillus spp, сальмонеллы, стафилококки, энтерококки, клостридии.
Причиной перикардита могут быть хламидии. Перитонит иногда развивается при инфекциях, вызванных пастереллами или стрептококками. Аэросаккулит может быть вызван микоплазмами и хламидиями.
Острые септические болезни могут развиваться при заражении птицы пастереллами, сальмонеллами, стрептококками и другими микроорганизмами. Появлению печеночных гранулем способствуют многие анаэробные бактерии родов Eubaterium и Bacteroides.
Лечение от эшерихиоза
При выборе препаратов для лечения эшерихиоза птиц необходимо учитывать проникающую способность препаратов через стенки гранулем. При лечении от кишечной инфекции, вызванной кишечной палочкой, оральная форма большинства антибиотиков очень эффективна. Но при системных инфекциях бывает необходимо использовать парентеральный способ введения препаратов.
Это видео о лечении кореллы от комплексной инфекции, выванной кишечной палочкой (E.Сoli), энтерококком (Enterococcus faecalis) и аспергиллом (Aspergillus fumigatus):
Выделенные от домашней птицы e.coli зачастую устойчивы к одному или нескольким антибиотикам, особенно если они достаточно широко используются в птицеводстве в течение долгого времени (тетрациклины, макролиды (тилозин)). Поэтому обязательно необходимо определять чувствительность препарата к штамму e.coli, выделенному от больной птицы. Это необходимо для того, чтобы избежать использования неэффективных средств. Даже высокоэффективный антибиотик может не оказать должного эффекта, если применяется кратковременно или в случае, если препарат не может достигнуть места развития инфекции в организме птицы (см. гранулематозные реакции). Кратковременная дача противобактериальных препаратов ведет к развитию устойчивости к ним, поэтому следует пресекать профилактическую дачу антибиотиков без предварительных лабораторных анализов. Нельзя допускать дачу антибиотиков птицам, находящимся в зоомагазинах, как меры для предупреждения развития инфекций.
Чайки на Аляске переносят высокоустойчивые к антибитиокам штаммы кишечной палочки, которыми они «заразились» из сточных вод, попадающих в океан. Вот прекрасная иллюстрация переноса и распространения устойчивых к антибиотикам штаммов кишечной палочки в экосфере.
Продавцы птиц часто пропаивают птиц различными «чудо-препаратами от всего», обычно представляющими собой сочетание нескольких антибиотиков не совместимых друг с другом. Это не только ни устраняет инфекции, но и делает возбудителей бактериальных инфекций устойчивыми к лечению, опасными для человека; кроме того, это оказывает негативный эффект на печень и выделительную систему птиц.
Пробиотики
Как дополнительную меру при лечении кишечной инфекции необходимо использовать птичьи лактобактерии (пробиотики) для снижения pH кишечной среды и заселении кишечника нормальной микрофлорой. Пробиотики, разработанные для млекопитающих, могут помочь в поддержании кислой среды кишечника, но их требуется давать в больших дозировках в течение длительного времени (3-4 недели). В этих же целях может быть полезна лактулоза.
Очень большое значение для выздоровления истощенной птицы и восстановления нормальной физиологии пищеварительной системы имеет правильно подобранная диета.
Вакцинирование от колибактериоза
В промышленном птицеводстве применяется несколько вакцин от эшерихиоза. Чаще всего это живые ослабленные вакцины, полученные из актуальных для хозяйств штаммов кишечной палочки. Такая же практика эффективна для голубей и попугаев, содержащихся большими стаями (волнистые попугаи, карелы, неразлучники) или для ткачиков. Но получение таких вакцин требует наличия развитого биотехнологического комплекса и для обычных разводчиков голубей или мелких видов попугаев, как правило, это не доступно.
Профилактика развития колибактериоза птиц
Специфических методов сокращения количества патогенной E.coli нет, но этого можно достигнуть обычными зоогигиеническими мероприятиями:
1) ограничение доступа грызунов к кормам, питьевой воде и в помещения с птицами. Помет грызунов является источником патогенной E.coli
2) питьевая вода должна быть в поилках, защищенных от контакта с пометом птиц
3) в помещениях с птицами необходимо поддерживать оптимальную влажность, чтобы запыленность воздуха была минимальной.
4) количество птиц в помещении или в вольерах должно быть разумным, необходимо избегать переуплотнения стаи птиц.
5) необходимо создавать бесстрессовую среду содержания птиц для поддержания нормального естественного иммунитета; т.е. выполнять весь комплекс мероприятий по обеспечению птиц всем необходимым: от полноценного кормления птиц до освещения, влажности, правильного обустройства клеток и вольер присадами, укрытиями, стендами.
Важно помнить, что кишечная палочка (некоторые ее штаммы) является частью естественной микрофлоры кишечника человека. Поцелуями с птицами, кормлением птенцов и взрослых попугаев изо рта, а также грязными руками — можно заразить попугая или другую ручную птицу кишечной палочкой.
Напомню, для попугаев все штаммы кишечной палочки являются патогенными. Поэтому не рекомендуется совместное содержание куриных и попугаев. Нельзя использовать один и тот же инвентарь для ухода за попугаями и за другими видами птиц.
Наиболее важный путь передачи патогенных штаммов кишечной палочки от стаи к стае — через высиживаемые или инкубируемые яйца, контаминированные фекалиями. Передача может быть уменьшена за счет:
— частого сбора яиц,
— содержания подстилки в чистоте,
— отказа от использования яиц с пола,
— уничтожения треснувших яиц или с очевидными признаками загрязнения фекалиями,
— фумигации или дезинфекции яиц в течении 2х часов после откладки.
Если инфицированные яйца разбились в процессе инкубации или высиживания, то их содержимое может быть серьезным источником инфекции для других птиц.
Важно строго следить за чистотой брудеров и инкубаторов для попугаев. Нельзя закладывать в один инкубатор яйца куриных, попугаев, хищных птиц, врановых, утиных и прочих видов птиц, для которых энтеробактерии могут быть частью нормальной микрофлоры.
Хищных птиц, сов и врановых птиц не надо кормить сырым мясом или тушками бройлеров — так как это может привести к заражению птиц патогенными для них штаммами кишечной палочки, сальмонеллами и другими возбудителями инфекционных болезней птиц. Также надо помнить, что антибиотики, кормовые добавки гормонов и витаминов, применяемые в промышленном птицеводстве, не пойдут на пользу домашним питомцам.
Ветеринарный врач, птичий доктор Козлитин В.Е.
Использованная литература:
1. Avian medicine: principles and applications. Ritchie, Harrison and Harrison. 1994. Wingers Publishing, Inc., Lake Worth, Florida
2. Anna Vidal, Laia Baldomà, Rafael A. Molina-López, Marga Martin & Laila Darwich (2017) Microbiological diagnosis and antimicrobial sensitivity profiles in diseased free-living raptors, Avian Pathology, 46:4, 442-450, DOI: 10.1080/03079457.2017.1304529
3. Diseases of poultry. edited by B.W. Calnek with H. John Barnes, Charles W. Beard, Larry R. McDougald, Y.M. Saif. 10th edition, Iowa State University Press, Iowa, USA.