Стафилококки — основные возбудители болезней домашних, экзотических и певчих птиц, содержащихся в неволе. Это обусловленно тем, что стафилококки в больших количествах находятся в окружающей среде и на инвентаре для ухода за птицами, кроме того стафилококки могут являться частью нормальной или условно-патогенной микрофлоры человека. В то же время большинство видов стафилококков считаются нормальной микрофлорой птиц, которая участвует в подавлении других возможных возбудителей, препятствует их размножению или конкурентно вытесняет их. Однако нарушение целостности кожных или слизистых покровов приводит к развитию раневых инфекций или к бактериальному осложнению вирусных и грибковых инфекций, таких как: оспа птиц, pbfd, кандидоз, аспергиллез и др.
Классификация
Род Staphylococcus входит в семейство Micrococcaceae и включает в себя 21 вид, 14 из которых встречаются у птиц. Свое название род получил из-за шаровидной морфологии бактерий, схожей по форме с кистью винограда. Далее виды перечислены в порядке убывания частоты их выделения от птиц: S.xylosis — считается апатогенным; S.sciuri и S.lentus — имеют незначительную патогенность; S.aureus включает самое большое количество патогенных штаммов по сравнению с другими видами стафилококков; S.aureus — единственный вид стафилококков, рассматриваемый как безусловный патоген для большинства видов птиц.
У туканов золотистый стафилококк часто выделяется от клинически здоровых птиц.
Эти четыре вида стафилококков делятся на несколько биоваров. Так как эти биовары часто выделяются строго от определенных видов птиц — правомерно говорить о адаптации к определенным видам птиц — видоспецифичности возбудителей.
Реже выделяются S.intermedius, S.hyicus, S.cohni, S.saprophyticus, S.haemoliticus, S.warnery, S.hominis, S.epidermatidis, S.gallinarum, S.capitis. Патогенность этих видов стафилококков сильно варьирует в зависимости от иммунного статуса птицы. При их выделении из патологического материала эти стафилококки чаще всего рассматриваются как вторичные инфекционные возбудители. Другие стафилококки, часто встречающиеся у человека и домашних животных, также патогенны для птиц, но патогенность сильно отличается в зависимости от вида птицы.
Так как наибольшее клиническое значение в медицине птиц имеет золотистый стафилококк дальнейшее рассмотрение будет проводиться для S.aureus.
Золотистый стафилококк (Staphylococcus aureus) вызывает различные спорадические или энзоотические болезни всех видов птиц. Чаще всего развиваются инфекции трубчатых костей, сухожильно-связочного аппарата и суставов. Реже встречается стафилококковый дерматит, омфалит (воспаление желточного мешка), перикардит, миокардит, спондилит, блефарит, синусит, отит, гранулематозный гепатит и пневмония.
Морфология, окраска, культуральные свойства
Стафилококки грамположительные бактерии кокковой формы, на твердых средах группируются в грозди. В жидких средах могут располагаться короткими цепочками. Старые культуры (старше 24 часов) — могут окрашиваться грамотрицательно.
S.aureus — аэроб, факультативный анаэроб, обладает B-гемолитическими, каталазо-положительными, желатиназо-положительными свойствами, ферментирует глюкозу и маннитол.
Стафилококки легко выделяются на 5% кровяном агаре. Колонии S.aureus на твердых средах округлые, гладкие 1-3 мм в диаметре, часто окрашены от белого до оранжевого цвета.
Стафилококки очень устойчивы и долго сохраняют жизнеспособность на твердых средах, в эксудате, в помете. Некоторые штаммы устойчивы к высокой температуре и дезинфицирующим средствам. S.aureus устойчив к гипертоническим растворам NaCl, что можно использовать для селективного выделения золотистого стафилококка из сильно контаминированого патологического материала.
Антигенная структура и факторы патогенности
S.aureus часто имеет сложную антигенную структуру, некоторые штаммы имеют капсулу из глюкозаминуроновой кислоты, манозаминуроновой кислоты, лизина, глютаминовой кислоты, глицина, аланина, полисахарида А, состоящего из ребитоловой кислоты, N- aцетилглюкозамина, D-аланина и протеина A.
Факторами патогенности являются многие ферменты и токсины, в частности: гиалуронидаза, дезоксирибонуклеаза, фибринолизин, липаза, протеаза, гемолизин, лейкоцидин, дермонекротический токсин и энтеротоксины.
Патогенез и эпизоотология
Значимость инфекций, вызываемых стафилококками у птиц в клинической ветеринарной практике, часто недооценивается. Некоторые штаммы могут вызывать развитие болезни у одной птицы и быть частью нормальной автохтонной микрофлоры у другой птицы.
По данным испанского центра реабилитации жищных птиц S. aureus, был наиболее распространенным изолятом при пододерматите (35%) и в кожных ранах (15,4%). У сапсанов (F. peregrinus) 25% микробиологических изолятов соответствовали этому возбудителю. Другие виды стафилококков, такие как Staphylococcus hyicus и S. intermedius, были выделены при конъюнктивитах (18,2%) и при пододерматите (20%) соответственно.
Липотейхоевая кислота — это один из основных компонентов клеточной стенки стафилококков, эта кислота специфически связывается с рецепторами клеток хозяина, особенно в дыхательной системе. Такое связывание является важнейшим фактором, способствующим колонизации слизистых оболочек и последующего развития инфекции. Но авирулентные штаммы сохраняют способность связывать специфичные рецепторы и таким образом конкурируют с вирулентными штаммами, предотвращая колонизацию ими. Это процесс бактериальной интерференции. И это используется в птицеводстве для профилактики стафилококкоза. Некоторые штаммы апатогенных стафилококков также вырабатывают бактериоцин, подавляющий рост многих других бактерий.
Коагулазо-положительные изоляты S.aureus патогенны для домашних, певчих птиц, попугаев, журавлей, врановых, хищных птиц, сов, пингвинов, лебедей и др.. Коагулазо-отрицательные изоляты принято считать непатогенными. Наличие факторов тромбообразования у штамма стафилококка коррелирует с патогенностью для птиц. Стафилококковый протеин А способен связываться с Fc-фрагментом иммуноглобулина и, соответственно, ингибировать фагоциты в организме птицы. Корреляция между продукцией протеина А и вирулентностью штаммов стафилококков, выделенных от птиц, плохо изучена. Другие факторы патогенности не изучены достаточно для определения их роли в развитии патологического процесса.
Эндогенные инфекции, вызываемые стафилококком, могут быть первичными, но чаще они являются вторичными после колонизации респираторного тракта и развития септицемии. Если инфицированная птицы выживает после острой стадии септицемии, то болезнь переходит в хроническую форму. Местные изменения связаны с тромбозом артерий и вен, что приводит к ишемическому некрозу. Такие некрозы часто располагаются на концах конечностей и на коже. Также инфаркты могут развиваться во внутренних органах, особенно в печени, почках. Поражается также центральная нервная система. Послесептическое развитие артритов, тендовагинитов, остеитов и остеомиелитов, приводящих к соответствующей деформации скелета, рассматривается как часть общего патологического процесса, вызванного инфекцией. Эти осложнения обычно развиватся на 4-7 день после септицемии.
Экзогенные инфекции обычно приводят к поражению кожи, но в некоторых случаях может развиваться и последующая септицемия. Птицы в отличие от млекопитающих более устойчивы к развитию раневой инфекции. Для развития инфекции бактериям требуется ряд факторов:
слизистая, поврежденная другими возбудителями (например, клостридиями или вирусом оспы);
иммуносупрессия (включая иммуноспрессирующие вирусы — ретровирусы или реовирусы); неблагоприятные факторы окружающей среды или продолжительное применение антибиотиков.
Местные реакции связанные со стафилококками могут быть результатом отложенной гиперсенситивности. Такой тип ответа организма птицы является одним из важнейших факторов, который необходимо учитывать при лечении пододерматита (наминов), вызванных стафилококками.
Staphylococcus intermedius также иногда осложняет течение аденовирусной инфекции второго типа.
Способы передачи
Все виды птиц чувствительны к стафилококковым инфекциям. Болезнь птиц, вызванная стафилококками, развивается при значительном снижении иммунитета, повреждении кожи или слизистых оболочек, неправильном содержании птиц в условиях ограниченной подвижности, скученности и антисанитарии.
S.aureus проникает через поврежденную кожу, вызывая развитие местной воспалительной реакции — дерматит, и далее распространяется на глубжележащие соединительные ткани, кости, поражая ближайшие к ране метафизарные зоны суставов, приводя к развитию остеомиелита и артритов. У только что вылупившихся птенцов «воротами инфекции» является пупочный канал — при инфицировании у птенцов развивается омфалит и перитонит. Неправильная подрезка когтей, клюва, удаление перьев и вакцинация могут способствовать развитию раневой инфекции, вызванной стафилококками.
Болезни птиц, приводящие к снижению защитных сил организма, такие как: болезнь Марека, инфекционная анемия цыплят, цирковирусная инфекция, полиомавирус попугаев, приводящие к повреждению сумки Фабрициуса или тимуса, — способствуют иммунодефициту, что при инфицировании стафилококками приводит к септицемии и внезапной смерти.
Некоторые линии кур генетически более устойчивы к стафилококковой инфекции.
Основным способом заражения птенцов попугаев выкармливаемых человеком — является контактная передача от персонала.
В литературе отмечено несколько случаев заражения стафилококком птенцов диких исчезающих хищных птиц, которых кольцевали и обследовали в гнездах. При этом птенцы были заражены метицелин-резистентным золотистым стафилококком (MRSA).
Инкубационный период
Инкубационный период короткий. Клинические признаки проявляются через 48-72 часа после внутривенного ведения возбудителя. В экспериментальных условиях цыплята легко заражались при внутривенном введении стафилококков, но были устойчивы при внутритрахеальном и аэрозольном введении.
Клинические признаки и симптомы
Ранними клиническими признаками стафилококкоза является взъерошенное оперение, прихрамывание на одну или обе лапы, свисание одного или обоих крыльев, вялость. Далее может развиться выраженное угнетение и гибель. У птиц, перенесших острую стадию болезни, наблюдается опухание суставов, птицы сидят подобрав под себя лапы, опираются на киль и не хотят или не могут встать.
Стафилококки могут приводить к развитию широкого спектра клинических признаков и патологических процессов, включая: высокую смертность эмбрионов в яйце, воспаление желточного мешка или пупка, септицемия, артриты-синовиты, остеомиелиты, везикулярный дерматит, гангренозный дерматит и пододерматит (намины).
Эндогенные инфекции обычно вызывают развитие поражений внутренних органов, в то время как экзогенные инфекции приводят к развитию наминов. Стафилококковые поражения кожи в пупочной области обычно сухие и коричневого цвета или сморщенные, красноватые и отечные. Клинические проблемы наиболее типичны для только что вылупившихся цыплят (до десятидневного возраста).
Стафилококковая септицемия может характеризоваться неспецифическими признаками, включая: вялость (летаргию), отказ от еды (анорексию), кифозная посадка, взъерошенное оперение и внезапная смерть. Быстрое развитие некрозов кончиков пальцев или кожи головы и шеи — обычно вызвано стафилококковой септицемией, приводящей к тромбообразованию. В начале ишемического процесса пораженные пальцы могут быть горячими, отечными и болезненными, многие птицы при этом хромают.
Бактериальные гранулемы/абсцессы в центральной нервной системе приводят к таким неврологическим признакам как потеря координации, неспособность ходить, вялость, тортиколис (искривление шеи), лежание на боку, дрожь, опистотонус. К таким признакам, вызванным развитием энцефалита, приводит поражение центральной нервной системы Staphylococcus aureus, а также Enterococcus spp., Salmonella Typhimurium, Escherichia coli, Pasteurella spp. и Klebsiella spp.
Артриты-синовиты характеризуются развитием серофибринозного или фибринозного воспаления синовиальных мембран сухожилий и суставных бурс, особенно часто такой тип воспаления отмечается при развитии стафилококкоза у куриных птиц, журавлей, колпиц. Любой сустав может быть поражен, но чаще поражается тарзальный и метатарзальный сустав.
У птенцов и молодых птиц с активно развивающимся скелетом, стафилококки часто поражают эпифизарную зону роста костей и проникают в костный мозг, что приводит к остеомиелиту. Если эндогенная инфекция развивается после прекращения развития зоны роста кости, то остеомиелит не развивается. Инфицирование на ранних стадиях развития костей часто ведет к деформации скелета. Наиболее часто поражаются проксимальные эпифизы бедренной кости, тибиотарзуса, тарзометатарзуса, грудные позвонки с 5 по 7.
Поражение позвонков ведет к клиническим признаками описанным как синдром взъерошенной спины (kinky back). Отек и разжижжение костного мозга, связанные с инфекцией, ведут к деформации губчатой кости тела позвонка, что, в свою очередь, может вести к сужению спинномозгового канала и ущемлению спинного мозга.
При неправильном выкармливании птенцов попугаев у выкормышей часто развивается хроническая форма стафилококкоза, приводящая к спондилиту или спондилолистезу. Попугаи заражаются от выкармливающих их людей. При этом птенцы отстают в развитии, апатичны, не могут уверенно стоять на лапах, часто лежат с неестественно раздвинутыми лапами. Из-за отставания физического и ментального развития такие птенцы очень долго остаются «инфантильными и ласковыми». Эта проблема особенно актуальна для выкормышей крупных и средних попугаев, таких как: жако, ара, какаду, амазоны, пионусы. Без соответствующего лечения такие попугаи остаются калеками из-за нарушения развития позвоночника. Выявить заболевание часто возможно лишь при рентгенографическом обследовании.
Спондилолистез – это смещение вышележащих структур позвоночника относительно нижних отделов позвоночного столба, возможна одновременная ротация в месте смещения.
Многие случаи, так называемых «вертолетов» у птенцов мелких видов попугаев (волнистые попугаи, неразлучники, аратинги, кореллы и др.), также вызваны стафилококковым поражением зон роста костей.
«Вертолет у птенцов попугаев» — патологическое состояние, при котором птенцы не могут сидеть на лапах, лапы расставлены слишком широко, в запущенных случаях происходит полное выворачивание одной или обеих лап.
Стафилококковый везикулярный дерматит характеризуется образованием везикул, содержащих желтоватый экссудат, который при разрыве стенки везикул образует коричневые или черные струпья. При этом течение болезни может осложняться конкурирующей вирусной инфекцией (вирус оспы птиц) или другими иммуносупрессирующими инфекциями. Для подтверждения или исключения осложнения вирусом оспы требуется дополнительное гистологическое исследование.
Канюк (Buteo spp). Септический артрит и целлюлит. Выделен Staphylococcus aureus.
Источник: Pennycott, Tom. (2016). Raptors. Images of pathology (miscellaneous diseases)., 1994-2013. University of Edinburgh. Royal (Dick) School of Veterinary Studies..
Первыми признаками стафилококкового гангренозного дерматита является отек подкожной клетчатки и кровоизлияния на поверхности воспаленной кожи. Пораженная кожа сильно зудит, обычно чернеет и сморщивается, перья выпадают. Птицы обычно выклевывают или выщипывают оперение вокруг пораженных участков. Вторичными возбудителями, осложняющими гангренозный стафилококкоз, являются клостридии, чаще всего Clostridium perfringens. Оба возбудителя — стафилококки и клостридии — нуждаются в первичных факторах (триггерах) для развития инфекции, обычно это травмы эпителия, позволяющие проникнуть бактериям вглубь тканей. Гангренозный дерматит у птиц развивается редко.
Запущенная стадия пододерматита (наминов) характеризуется развитием некротизирующего абсцедирования тканей стоп. В зависимости от локализации и давности развития абсцесса инфекция может распространяться на прилегающие суставы, сухожилия и кости. Эта проблема часто встречается у хищных птиц и сов, но и другие виды птиц могут страдать от наминов при неправильном содержании. Возбудителями, осложняющими пододерматит, кроме стафилококков, могут быть и другие бактерии, в частности Е.coli. Стафилококковый пододерматит может осложняться системной инфекцией, приводящей к смерти птицы.
Заболеваемость и смертность
Стафилококковые инфекции характеризуются низким уровнем заболеваемости и смертности, исключая случаи, когда заражение птенцов происходит в инкубаторах и брудерах, загрязненных слишком большим количеством бактерий, а также при вакцинациях и других процедурах. Поражение лап — одна из основных проблем у бройлеров, индеек, журавлей, хищных и ловчих птиц.
Патологоанатомические изменения
Патологоанатомические изменения проявляются остеомиелитом, который представляет собой локальные скопления казеозного экссудата или зоны лизиса. Кости, пораженные остеомиелитом, хрупкие. Наиболее часто поражаются проксимальный конец большеберцовой кости и проксимальный отдел бедренной кости. Реже встречаются поражения проксимальной части цевки, дистальной части бедренной кости, проксимальной части плечевой кости, ребер или тел позвонков. У больных стафилококкозом птиц часто отмечают некроз головки бедренной кости и, как следствие, дизартикуляция тазобедренного сустава. Часто данная патология встречается у крупных попугаев: молуккских какаду (Cacatua moluccensis), белых какаду (Cacatua alba), ара (Macaws), у полярных сов (Bubo scandiacus) и филинов (Bubo bubo), у которых болезнь обнаруживается только при рентгенографическом обследовании.
Сапсан (Falco peregrinus). Стафилококковый целлюлит, перикардит, гранулематозный аэросаккулит. Выделен Staphylococcus aureus.
Источник: Pennycott, Tom. (2016). Raptors. Images of pathology (miscellaneous diseases)., 1994-2013. University of Edinburgh. Royal (Dick) School of Veterinary Studies.
Характерно развитие артритов, периартритов, синовитов. Кожа и ткани вокруг пораженных суставов — воспалена, подкожная клетчатка — отечна.
При спондилите вовлекаются межпозвонковые диски грудопоясничного отдела позвоночника, что приводит к хромоте и свисанию крыльев, невозможности летать вследствие нарушения проводимости в спином мозге.
Стафилококковая септицемия характеризуется некрозом и кровенаполнением во многих паренхиматозных органах, включая печень, селезенку, почки и легкие.
Чайка. Синдром опухшей головы «Swollen head syndrome». Вторичная стафилококковая инфекция. Выделен Staphylococcus aureus.
Источник: Pennycott, Tom. (2016). Seabirds. Images of pathology (miscellaneous diseases 1)., 1994-2013. University of Edinburgh. Royal (Dick) School of Veterinary Studies.
Стафилококковая пневмония и аэросаккулит протекают с развитием гранулематозного воспаления. Полость пораженных воздушных мешков заполнена полностью или частично некротическими массами мягкой консистенции.
Лебедь-шипун (Cygnus olor). Односторонний гнойный аэросаккулит. Выделен Staphylococcus aureus.Источник: Pennycott, Tom. (2016). Swans. Images of pathology (miscellaneous diseases)., 1994-2013. University of Edinburgh. Royal (Dick) School of Veterinary Studies.
При осложнении стафилококкозом инфекционной анемии цыплят, поражения, характерные для гангренозного дерматита, развиваются на кончиках пальцев крыльев от малейшего повреждения («болезнь голубого крыла»).
Стафилококковые инфекции в первые дни после вылупления птенцов могут значительно увеличить смертность. У заболевших птенцов в области пупка развивается отек и покраснение, птенцы быстро погибают. Желточный мешок увеличен, его содержимое не нормального цвета и консистенции.
Печень может полностью или частично позеленеть.
Макроскопическая картина стафилококковой септицемии включает петехии и экхимозы внутренних органов. Хроническое течение инфекции может приводить к эндокардиту.
Гистологические изменения
Гистологические признаки стафилококкоза характеризуются некротическими массами с большим количеством грамположительных кокковидных бактерий и гетерофилов. Хроническая форма инфекции характеризуется первычным гранулематозным процессом.
Иммунитет
Активный и пассивный иммунитет к S.aureus отсутсвует. Это означает, что птицы могут многократно болеть стафилококкозом.
Диагностика
S.aureus выделяется из патологического материала: экссудата из суставов или околосуставных областей, желточного мешка, из мазков отпечатков внутренних органов.
Для постановки диагноза при развитии дерматита в некоторых случаях требуется биопсия пораженного участка кожи, при этом собирают и прилегающие перьевые фолликулы.
Для дифференциации патогенного S.aureus от непатогенного S.epidermatis проводят коагулазную реакцию и тест на расщепление манитола. S.aureus положителен в этих тестах, S.epidermatis — отрицателен.
Серологические тесты с использованием агглютининов, антигемолизинов или антитоксинов имеют малую диагностическую ценность при диагностике стафилококкозов. Общие агглютинины, особенно против Salmonella gallinarum-pullorum часто приводят к ложно-положительным реакциям.
Дифференциальный диагноз
Стафилококковую инфекцию необходимо дифференцировать от эшерихиоза, пастереллеза, сальмонеллеза, микоплазмоза, реовирусной инфекции или любых других инфекций, характерных для контаминации инкубатора, брудера или другого инвентаря и приводящих к развитию сепсиса.
Лечение
Инфекция вызванная S.aureus при своевременно начатом лечении успешно лечится, однако при применении антибиотиков стафилококки образуют L-формы, которые сложно поддаются лечению. При проведении антибиотикотерапии обязательно заблаговременное проведение бактериологических анализов с определением антибиотикочувствительности. Это имеет важное значение, так как существуют метицеллин-резистентные штаммы золотистого стафилококка (MRSA), вызывающие развитие болезней птиц.
При поражении больших участков кожи, параллельно с системной антибиотикотерапией, основанной на данных определения антибиотикочувствительности выделенных стафилококков, применяются дезинфицирующие шампуни с бензоил пероскидом или хлоргексидином. В запущенных случаях может требоваться хирургическое иссечение пораженных тканей.
Профилактика и контроль
Любые меры, направленные на поддержание и укрепление естественных защитных сил организма, профилактируют стафилококковые инфекции. Предупреждение ранений снижает вероятность развития болезни. Из клеток и вольер необходимо удалять острые предметы, осколки камней или куски металла.
Хищных и ловчих птиц необходимо содержать в правильно оборудованных искусственным газоном присадах, соблюдать режими тренировок для профилактики развития наминов.
Врановых птиц нельзя содержать в опутенках или путцах, так как неправильное применение амуниции способствует развитию пододерматита. Хороший уход предотвращает изъязвление на лапах.
Особое внимание необходимо уделять гигиене инкубатора и брудера. Условия инкубатора идеальны для сохранения S.aureus; у вылупляющихся птенцов пупочный канал закрыт не плотно и является «воротами инфекции», при инфицировании развиваются острые формы инфекции, приводящие к смерти птиц или к хроническим формам болезни, калечащих птенцов. При выкармливании птенцов следует использовать перчатки, чтобы избежать заражения птиц от человека.
Своевременная вакцинация от вирусных инфекций также снижает риск развития вторичного стафилококкоза.
Вакцинация
Существуют живые авирулентные вакцины для предупреждения стафилококкоза индеек, разработанные на основе коагулазо-негативного S.epidermidis штамм 115. Этот штамм колонизирует респираторный эпителий и препятствует его заселению вирулентными штаммами S.aureus. Вакцина применяется аэрозольно на 1-10 сутки и повторно на 4-6 неделе жизни птицы. Этот же штамм S.epidermidis использовался для цыплят.
Пробиотики
В эксперименте на цыплятах-гнотобионтах после заражения их вирулентным S.aureus удалось вытеснить золотистый стафилококк с помощью Lactobacillus acidophillus. При лечении снизилось количество S.aureus в зобу, но количество бактерий в кишечнике оставалось прежним.
Зооантропонозное значение
Золотистый стафилококк вызывает инфекции у человека. Существуют публикации о заражении птиц штаммами ранее выделяющимися от людей. Т.е. владелец птицы может заражать своих пернатых питомцев и заражаться сам от птиц. При выделении метициллин-резистентного золотистого стафилококка (MRSA) владельцы животных должны быть предупреждены о повышенном риске для их здоровья перед началом лечения птиц. Заражение происходит контактным путем, поэтому для предотвращения передачи инфекции не следует целоваться с птицами, кормить их изо рта и всегда необходимо тщательно мыть руки.
В этом видео я подробно объясняю почему нельзя просто так применять антибиотики для профилактики инфекций на примере выявления метициллин-резистентного золотистого стафилококка (MRSA) у волнистого попугая и у кореллы:
Ветеринарный врач Козлитин В.Е.
Использованная литература:
1. Avian medicine: principles and applications. Ritchie, Harrison and Harrison. © 1994. Wingers Publishing, Inc., Lake Worth, Florida
2. Anna Vidal, Laia Baldomà, Rafael A. Molina-López, Marga Martin & Laila Darwich (2017) Microbiological diagnosis and antimicrobial sensitivity profiles in diseased free-living raptors, Avian Pathology, 46:4, 442-450, DOI: 10.1080/03079457.2017.1304529
3. Diseases of poultry. edited by B.W. Calnek with H. John Barnes, Charles W. Beard, Larry R. McDougald, Y.M. Saif. 10th edition, Iowa State University Press, Iowa, USA.
4. Current Therapy in EXOTIC PET PRACTICE. MARK A. MITCHELL, THOMAS N. TULLY, JR, 2016, Elsevier Inc.
5. Avian Medicine and Surgery in Practice SECOND EDITION BOB DONELEY, 2016 by Taylor & Francis Group, LLC
6. Handbook of avian medicine. Second edition. edited by T.N. Tully. Jr., G.M. Dorrestein. A.K. Jones. © 2000 Saunders elsevier.
7. K. Hermans , L.A. Devriese , P. De Herdt , C. Godard & F. Haesebrouck (2000) Staphylococcus aureus infections in psittacine birds, Avian Pathology, 29:5, 411-415, DOI: 10.1080/030794500750047153
заглавное фото: электронная микрофотография ванкомицино-резистентного золотистого стафилококка.