Содержание
Оспа
Оспа птиц — это вирусное заболевание всех видов птиц, вызванное ДНК-содержащими вирусами семейства Поксвирусы (Poxviridae) рода Авипоксвирусы (Avipoxvirus). Эти вирусы обладают выраженной тропностью к эпителиальным клеткам кожи, респираторного и желудочно-кишечного тракта птиц.
Болеют птицы всех возрастов. Смертность варьирует от 20 до 100%. Наиболее яркими признаками оспы является нарушение дыхания (диспное), истощение и внезапная смерть. Инфекция переносится кровососущими насекомыми и прямым контактом с больными птицами, реже оспа передается контакным путем через зараженный корм и питьевую воду.
Оспа может переноситься от диких скворцов к другим видам семейства скворцовых, содержащимся в неволе. Отмечен случай гибели всей коллекции Балийских скворцов (Leucopsar rothschildi), контактировавшей с зараженным диким скворцом.
Клинические признаки:
Клинические признаки оспы у воробьиных птиц варьируют в зависимости от вирулентности штамма, путей заражения и восприимчивости организма хозяина. Канарейки (Serinus canaria) и домовые воробьи (Passer domesticus) особенно восприимчивы. У этих птиц оспа может протекать в кожной форме, в виде септицемии или в дифтероидной форме. Кожная форма оспы отмечена у большого количества диких воробьиных птиц, в частности, у скворцов (Sturnus vulgaris), овсянковых (Emberizidae), белоглазок (Zosterops lateralis), австралийских сорок (Cracticus tibicen), врановых птиц (Corvidae).
Домовой воробей (Passer domesticus) с кожной формой оспы. Pennycott, Tom. (2016). Finches, sparrows, buntings, dunnocks and tits. Images of pathology and parasites., 1994-2013 [image]. University of Edinburgh. Royal (Dick) School of Veterinary Studies.
У больших священных майн (Gracula religiosa intermedia) заболевание оспой протекает с малой смертностью, но с длительным поражением глаз, сережек и ротовой полости. При этом развивается пролиферативный лимфатический конъюнктивит, кератит, хронические язвы роговицы, обесцвечивание век, катаракта, деформация глазного яблока, образуются рубцы на голове с сопутствующим выпадением пера и облысением головы.
Оспенные поражения на голове и клюве обыкновенной майны (Acridotheres tristis). Источник
В тропическом поясе чаще наблюдается более мягкая форма заболевания оспой у канареек и ткачиков, но случаются пандемии особо вирулентной формы вируса с высокой смертностью птиц, содержащихся в уличных вольерах и авиариях, особенно в областях с большим количеством москитов и комаров.
На этом видео доктор Росс Перри — легендарный ветеринарный врач, открывший цирковирус попугаев — показывает австралийскую сороку (Cracticus tibicen) больную оспой. Обратите внимание на наросты (шишки) на лапах птицы и на состояние клюва.
У сероголовых снегирей (Pyrrhula erythaca) вирус оспы птиц вызывает образование опухолеподобных поражений кожи головы и внутри клюва.
Среди содержащихся в неволе воробьинных, птичья оспа — септицемическая проблема, встречающаяся, главным образом, у канареек и других представителей рода канареечных вьюрков (Serinus). Это заболевание чаще имеет выраженную сезонность и развивается у птиц чаще всего осенью и зимой. У больных птиц оспа может протекать в кожной, дифтерической или септицемической форме. Септицемическая или респираторная форма является причиной высокой смертности, так как приводит к тяжелым трахеитам и бронхитам.
Клиническая картина оспы у канареек. Выпадение пера на голове, дерматит, блефарит, слезотечение. Источник.
У канареек оспа может протекать по типу пандемии со 100% гибелью поголовья. Больные канарейки вялые (апатичные), оперение взъерошенное, птицы дышат открытым клювом; без лечения гибель наступает на второй-третий день. Хроническое течение инфекции у канареек развивается с конъюнктивитами, блефаритами и слезотечением; эти признаки появляются за несколько дней до образования характерных поражений кожи вокруг глаз и клюва. При поражении слизистой трахеи и бронхов развивается закупорка дыхательных путей, ведущая к гибели птицы. На вскрытии у внезапно погибших птиц отмечается помутнение стенок воздушных мешков и пневмония с пролиферативным некротическим бронхитом. У птиц с подострой формой заболевания отмечаются пролиферативные поражения кожи, при гистологическом анализе пораженных тканей обнаруживают типичные внутрицитоплазматические тельца-включения в клетках эпидермиса и респираторного эпителия.
Диагностика и дифференциальный диагноз:
Предварительный диагноз ставится на основании клинических признаков, характерных поражений кожи вокруг глаз, клюва, лап. Окончательный диагноз ставится после выделения вируса или гистологического обнаружения эозинофильных внутриклеточных телец- включений в клетках эпителия с последующей электронной микроскопией или другими методами идентификации возбудителя.
Гистологический препарат кожи лесной завирушки пораженной оспой. Pennycott, Tom. (2016). Finches, sparrows, buntings, dunnocks and tits. Images of pathology and parasites., 1994-2013 [image]. University of Edinburgh. Royal (Dick) School of Veterinary Studies.
Для диагностики оспы в некоторых странах доступны ПЦР-праймеры, также, вирус довольно легко выделятся на куринных эмбрионах.
Дифференциальный диагноз включает в себя инфекции, вызванные стафилококками (Staphylococcus spp.), кандидами (Candida spp.) и трихомонадами, но надо иметь в виду, что все эти инфекции могут осложнять первичное вирусное заболевание. Также необходимо исключать авитаминоз А.
Необходимо дифференцировать оспенные поражения от абсцессов, вызванных укусами москитов и комаров, которые содержат казеозные массы. Оспа протекающая без осложнений вызывает фиброзную реакцию без четко выраженного некротического очага.
Гистологический препарат селезенки канарейки погибшей от оспы. Небольшое количество мононуклеарных лимфоцитов с внутрицитоплазматическими тельцами-включениями вируса оспы. Некторые включения имеют крупные вакуоли (отмечено стрелками). Фото из статьи Shivaprasad, H. L., Kim, T., Tripathy, D., Woolcock, P. R. and Uzal, F.(2009)’Unusual pathology of canary poxvirus infection associated with high mortality in young and adult breeder canaries (Serinus canaria)’, Avian Pathology,38:4, 311 — 316
У врановых птиц часто поражаются веки, кожа воруг глаз, кожа лап. На этом фото серая ворона (Corvus cornix) больная оспой. Источник
У овсянковых при гистологическом исследовании оспин и других сопряженных поражений отмечают не только типичные внутрицитоплазматические тельца Болингера, но и внутриядерные тельца-включения. У канареек пораженных оспой в тканях головного мозга встречаются тельца-включения, схожие с ретровирусом. В легких пораженных оспой птиц может развиваться аденома.
Оспа у галки (Corvus monedula). Pennycott, Tom. (2016). Rooks, crows, jackdaws, magpies, choughs and ravens. Images of pathology (miscellaneous diseases)., 1994-2013 [image]. University of Edinburgh. Royal (Dick) School of Veterinary Studies.
Оспа у обыкновенной сороки (Pica pica). Поражение лап. Pennycott, Tom. (2016). Rooks, crows, jackdaws, magpies, choughs and ravens. Images of pathology (miscellaneous diseases)., 1994-2013 [image]. University of Edinburgh. Royal (Dick) School of Veterinary Studies.
При серологических исследованиях разных штаммов вируса, выделенного от воробьиных птиц, не отмечается кросс-реакция, однако некоторые штаммы оспы могут поражать несколько видов воробьиных птиц. В одном из документированных случаев вспышки оспы в открытом вольере, где содержалось более 10 разных воробьиных птиц, клинические признаки болезни и высокая смертность отмечалась только среди канареек и домовых воробьев.
Лечение, профилактика и контроль:
Специфического лечения от оспы не существует. Для предотвращения развития вторичных бактериальных инфекций применяют антибиотики широкого спектра действия. Для ускорения выздоровления заболевших птиц применяют препараты витамина А и/или обогащают рацион птиц кормами, содержащими большое количество каротиноидов. Удаление оспин может привести к спонтанному выздоровлению. Местное применение растворов дубильных веществ, таких как растворы ртутьорганических препаратов (мербромин) и спиртовых растворов, может быть клинически эффективным при лечении птиц от кожной формы оспы. Также рекомендуется применение мазей на основе аденин- арабинозида. Для удаления оспин на коже вокруг глаз эффективно помогает размачивание рубцов детскими не раздражающими шампунями. Иммуностимуляторы и препараты эхинацеи могут оказывать положительный эффект при лечении птиц от оспы.
Видео о неосложненной оспе канареек:
В случае развития эпидемии все птицы должны быть рассажены в индивидуальные клетки или стая птиц должна быть разбита на мелкие группы. Все птицы без признаков инфекции должны быть провакцинированы и обеспечены богатым рационом питания с дополнительной дачей мультивитаминных препаратов. Антибиотики применяются для предотвращения или лечения вторичных бактериальных заболеваний. В случае отсутствия смертности и выявления новых клинически больных птиц в течение 2-х недель можно заканчивать карантин и возвращать птиц в их клетки или вольеры.
Вакцинация:
Для вакцинации канареек и других певчих птиц от оспы применяется вакцина из лиофилизированного модифицированного вируса оспы канареек Poximune C. В странах СНГ эта вакцина не сертифицирована и официально ее купить нельзя. Профилактическая внутрикожная вакцинация в области крыловой складки проводится ранним летом и повторяется один раз в год.
Данной вакциной успешно прививали несколько видов воробьных птиц, в том числе и проводились опыты с эрадикацией занесенной оспы канареек на некоторых островах. Результаты до конца не изучены, но в изолированных популяциях диких птиц таким образом удалось значительно снизить гибель.
Материалов о применении для певчих птиц вакцины от оспы кур обнаружить не удалось, но учитывая генетическое родство возбудителей, можно предполагать потенциальный защитный эффект от применения вакцин, разработанных для куринных.
Вирус оспы птиц может переноситься москитами, комарами, клещами или контактным путем от заболевших птиц к здоровым, через инвентарь и питьевую воду. Авиарии и птичьи комнаты должны быть оборудованы противомоскитными сетками; в случае возникновения вспышки заболевания проводится обработка помещения инсектицидными препаратами. Заболевшие и подозрительные птицы должны быть отсажены в карантинное помещение. Переболевшие птицы получают нестерильный иммунитет к заболеванию и могут оставаться носителями вируса.
Дезнинфекция:
Гипохлорид натрия является эффективным дезинфектантом, убивающим вирус оспы в окружающей среде и на инвентаре. Дезинфекция клеток и оборудования является важной мерой, способствующей приостановлению распространения вируса в коллекции птиц.
Герпесвирус
Герпесвирус вызывает конъюнктивиты и респираторные проблемы у Австралийских и Африканских амадин, у туканов. Амадины Гульда очень восприимчивы и могут легко заражаться от недавно импортированных диких амадин из Африки.
Герпесвирус был изолирован от Астрильдов, ткачиковых (ткачи и вдовушковые (Viduidae)) и канареек, но в большинстве случаев, вспышки инфеционного герпесвирусного конъюнктивита отмечены среди гульдовых амадин, содержащихся в неволе.
У погибшего тукана, у которого за несколько дней до гибели отмечалось снижение активности и потеря аппетита, был выделен герпесвирус. При гистологическом исследовании был обнаружен тотальный гепатит и внутриядерные тельца-включения в гепатоцитах и в клетках селезенки.
Диагноз подтверждается обнаружением в цитологических и гистологических препаратах базофильных внутриядерных телец-включений в эпителиальных клетках трахеи и конъюнктивы.
Специфического лечения герпеса певчих птиц в настоящее время не существует. Вакцин также не существует. При подозрении на герпесвирусную инфекцию стаю следует разбить на мелкие группы, провести дезинфекцию помещения, максимально разнообразить корма. Всех новоприбывших в хозяйство птиц следует карантинировать.
Цитомегаловирус
Эпидемия конъюнктивита с сопутствующим поражением респираторной системы и 70%- смертностью задокументирована среди острохвостых амадин (Poephila acuticauda), содержащихся в неволе. При гистологическом анализе эпителия конъюнктивы, пищевода и трахеи обнаруживаются внутриядерные базофильные тельца-включения в гигантскоядерных клетках эпителия. При электронной микроскопии данные тельца-включения классифицированы как частицы цитомегаловируса.
Полиомавирус
Полиомавирус встречается у амадин в авиариях Австралии, Европы и США, и возможно эта болезнь встречается чаще, чем удается ее диагностировать. Наиболее часто эти инфекции регистрируют у астрильдов (Estrildidae), у вьюрковых (Fringillidae) (Гульдовы амадины, расписные астрильды, канарейки, щеглы) и у белопоясничных дроздов-Шама (Copsychus malabaricus). Инфекции, вызванные вирусами, схожими с полиомавирусом, отмечены у нескольких видов воробьиных птиц, включая американских чижей (Spinus tristis), острохвостых амадин (Poephila acuticauda), обыкновенных зеленушек (Chloris chloris). Внезапная гибель взрослых амадин разных видов отмечена у птиц после транспортивки и других стрессовых факторов. При вскрытии этих птиц отмечен также микоз желудка, протекавший на фоне полиомавирусной инфекции.
Болезнь приводит к повышенной смертности среди птенцов, отставании птенцов в развитии, деформации клюва и внезапной гибели. Часто эти вирусные инфекции осложняются вторичными бактериальными заболеваниями. Патологоанатомические признаки включают в себя сплено- и гепатомегалию и/или аденоматозные поражения легких. Гистологичекие поражения: некроз гепатоцитов, миокардит или аденома легких, при которой обнаруживается кариомегалия с пенистыми внутриядерными включениями. Диагноз ставится на основании положительной реакции с флюоресцирующими антителами в мазках-отпечатках печени и селезенки. При электронной микроскопии внутриядерных включений обнаруживаются дискретные круглые или икосаэдральные (20-гранные) электронно-плотные частицы размером 45–50 нм.
У гульдовых амадин с цветовыми мутациями задокументирована инфекция, схожая с полиомавирусом, вызывающая внезапную гибель 2-3-дневных птенцов, отставание в развитии, плохое качество пера и задержку ювенальной (птенцовой) линьки у слетков. Многие больные амадины имели нарушение развития подклювья, которое становилось значительно больше надклювья и имело тубулярную форму. При этом отмечались не специфические признаки болезней птиц и повышение смертности взрослых птиц. Часто наблюдалось развитие кандидоза.
фото полиомавирусная инфекция у гульдовых амадин. Источник
Признаки полиомавируса у гульдовых амадин: облысение, деформация клюва, постоянная линька, голова покрыта большим количеством не раскрывающихся мелких перьев.
В одном из исследований повышенная смертность у взрослых птенцов и слетков амадин Гульда отмечалась без сопутствующих поражений оперения и клюва. Наиболее часто встречаемым признаком инфекции при вскрытии была увеличенная обесцвеченная печень.
В настоящее время нет эффективного лечения от полиомавируса. Нет и единого мнения о контроле и профилактике заболевания, что является лучшей стратегией — полная депопуляция коллекции или продолжение разведения в надежде на то, что у птиц в стае разовьется иммунитет.
Хотя внутриядерные тельца-включения схожие с полиомавирусом были описаны во многих случаях заболевания амадин в Северной Америке, Европе и Австралии — вирус не был выделен в чистом виде у воробьиных птиц.
Патологоанатомические изменения у воробьиных птиц, больных полиомавирусной инфекцией, следующие: периренальные геморрагии, спленомегалия, гепатомегалия и обесцвечивание печени. Гистологически обнаруживаются амфофильные внутриядерные тельца-включения, чаще всего в клетках почек, сердца, селезенке, желудочно-кишечного тракта или в гепатоцитах.
Диагноз ставится на основании гистологического обнаружения крупных прозрачных или амфофильных внутриядерных включений в клетках одного или нескольких органов. При применении специфических для полиомавируса антигенов флуоресцирующих поликлональных антител — наблюдается флюоресценция. При электронной микроскопии обнаруживают частицы полиомавируса.
Папилломавирус
Птичий папилломавирус был выделен из папилом на лапах диких зябликов; инфекция приводит к образованию медленно растущих сухих бородавкопобных эпителиальных разрастаний на коже лап. В одном из исследований 230 зябликов из обследованных 25000 были поражены папилломами. Вирус был выделен в чистом виде, что помогло определить его физикохимические свойства.
Фото зяблика с папилломавирусным поражением лап. Источник
Вирусный папилломатоз был описан у канареек в Аргентине. Болезнь носила выраженный сезонный характер, заболевание отмечалось поздним летом и осенью в течение трехлетнего периода. Эпидемию удавалось контролировать гигиеническими мероприятиями и с помощью аутогенной вакцины.
Лечение папилломатоза у воробьиных птиц, также как и у попугаев, часто заключается в удалении папиллом методами радиохирургии, криохирургией, лазером. Необходимо проводить комплекс мероприятий, направленных на повышение иммунного статуса птицы, улучшение гигиенических условий содержания. Коммерчески доступных вакцин от папиломатоза воробьиных птиц на данный момент нет.
Папилломы на лапах зяблика (Fringilla coelebs) Pennycott, Tom. (2016). Finches, sparrows, buntings, dunnocks and tits. Images of pathology and parasites., 1994-2013 [image]. University of Edinburgh. Royal (Dick) School of Veterinary Studies.
Эти поражения на лапах птиц похожи на кнемидокоптоз, но только похожи. При внимательном рассмотрении очевиден разный характер поражений кожи лап, вызвываемых этими возбудителями.
Фото лап синицы, предположительно, пораженных папилломатозом. Источник
Парамиксовирус
У воробьиных птиц отмечено три типа парамиксковирусов: 1, 2 и 3 группы.
Группа 1. (Болезнь Нью-Кастла). Восприимчивы многие виды ткачиков. При заболевании у этих птиц отмечается конъюнктивит, псевдомембранозный трахеит, ларингит и внезапная гибель птиц. Неврологические признаки заболевания отмечаются редко. У заболевших болезнью Нью-Кастла канареек редко отмечаются какие-либо клинические признаки заболевания, такие птицы часто являются ассимптоматическими носителями. Так как восприимчивость к вирусу сильно отличается в зависимости от вида птиц смертность в смешанных коллекциях воробьиных птиц также сильно разнится, что делает постановку диагноза трудной задачей. У майн болезнь Нью-Кастла (PMV-1) описана у недавно импортированных птиц, клинические симптомы у этих птиц включали в себя неврологические расстройства (опистотонус), отмечался ярко зеленый бесформенный помет. Клинические признаки болезни развились через 4 недели после добавления птиц в коллекцию.
Группа 2. Носителями вируса являются дикие воробьиные, в особенности ткачиковые (Ploceus spp.) в Северной Америке. Многие инфицированные птицы не имеют каких-либо клинических признаков заболевания, у некоторых заболевших отмечается развитие пневмонии, истощение и гибель.
Группа 3. Этот тип вируса был выделен от большого числа разных воробьиных, включая Амадин Гульда, зебровых амадин, малабарских амадин (Lonchura malabarica cantans) и ткачей. У этих птиц 3 серотип вируса вызывает развитие неврологических признаков характерных для «вертячки» — классическое «искривление шеи», т.е. тортиколис, дрожь, паралич. Сопутствующими признаками яляется вялость и истощение. Зараженные птицы могут иметь статус носителя месяцами до проявления клинических признаков заболевания.
Большое количество случаев заболевания парамиксовирусной инфекцией первого, второго и третьего типов задокументировано у майн и туканов.
Первичный диагноз ставится на основании клинических признаков. Окончательный диагноз подтверждается серологическими анализами и выделением вируса. Патологоанатомические признаки неспецифичны. Гистологически, в некоторых случаях, обнаруживается сливной панкреатит.
Специфического лечения птиц от болезни Нью-Кастла не существует. Применение антибиотиков не дает значительного увеличения количества выживающих птиц.
Дифференциальный диагноз проводится от нехватки витамина Е, связанного с прогорканием жиросодержаших компонентов зерновой смеси или добавлением прогоркших растительных масел в зерносмесь.
Для предупреждения развития инфекции применяется инактивированная вакцина.
Пикорнавирус (Avian Keratin Disorder)
Новое вирусное заболевание врановых птиц и синиц, которое было зарегистрировано на Аляске в середине 2010-х; сначала исследователи не могли выделить возбудителя инфекции, поэтому причина заболевания долгое время оставалась неизвестна. На Аляске произошло резкое увеличение количества синиц, северо-западных ворон (Corvus caurinus), канадских поползней (Sitta canadensis) с аномально длинными клювами, птицы погибали от истощения так как форма клюва не позволяет им нормально добывать пищу и ухаживать за оперением. Болезнь получила название Avian Keratin Disorder (нарушение развития кератина у птиц — AKD). В 2006-2008 годах на Аляске количество ворон с деформированным клювом достигало 17% от общего числа в популяции ворон и 6% от популяции черношапочных гаичек (Poecile atricapillus). Только в 2016 году был идентифицирован вирус из семейства пикорнавирусов (Picornaviridae) — новый вирус назвали poecivirus.
Деформация надлювья и подклювья у черношапочных гаечек пораженных AKD (Avian Keratin Disorder). Слева для сравнения фото нормального клюва синицы. Фото из статьи Novel Picornavirus Associated with Avian Keratin Disorder in Alaskan Birds.
Черношапочная гаичка и северо-западная ворона больные AKD. Источник
Подробная статья: Поецивирусная инфекция. Avian keratin disorder (AKD).
Лихорадка западного Нила (West Nile Virus)
Вирус Западного Нила (также западно-нильский энцефалит, энцефалит Западного Нила, лихорадка Западного Нила, Западно-нильская лихорадка; лат. Encephalitis Nili occidentalis) — острое не до конца изученное вирусное заболевание, переносимое комарами рода кулекс (Culex pipiens) и характеризующееся лихорадкой, воспалением мозговых оболочек, системным поражением слизистых оболочек и лимфаденопатией. Распространено в основном в тропических и субтропических регионах, но после начала массового туризма россиян в эти регионы всё чаще фиксируется в России, особенно на юге, где вирус более жизнеспособен. В первую очередь вирусу подвержены птицы, но также и люди, и многие млекопитающие (кони, кошки, летучие мыши, собаки, бурундуки, скунсы, белки, кролики и др.), которые заражаются после укуса зараженного комара. wikki
С 2021 года Лихорадка Западного Нила вызывает массовые эпизоотии среди врановых птиц и хищных птиц в центральной часто России, в частности, много птиц погибает летом в Москве и в Московской области. Подбробное видео о вспышке ЛЗН в Москве:
Специфического лечения птиц от лихорадки западного нила не существует, при правильном уходе птицы могут выздоравливать, однако, учитывая потенциальную зооантропонозную опасность, лечение зараженных птиц не рекомендуется.
Реовирус у врановых птиц
Подробная статья о болезнях сорок, ворон, галок, воронов вызываемых реовирусной инфекцией.
Другие вирусные инфекции
Инфекции, вызванные гриппом птиц, отмечались у амадин и у недавно импортированных из природы майн.
У канареек документирована эпидемия с высокой смертностью птенцов и слетков, вызванная аденовирусом, у пораженных птиц наблюдалась неврологическая симптоматика.
Также от канареек с нарушением дыхания (дыхание с открытым клювом) из трахеи был выделен коронавирус.
У птенцов канареек с синдромом «черного пятна» (увеличение желчного пузыря) был обнаружен цирковирус.
Лейкоз
У канареек в Европе, Австралии, Северной Америке отмечен лейкоз, протекающий с поражением печени и селезенки. Диагноз подтрверждается гистологически. Вирусная этиология заболевания обсуждается, но пока не подтверждена. Применение преднизолона может снизить скорость развития лейкоза.
Ветеринарный врач, Козлитин В.Е.
Использованная литература:
- Avian medicine: principles and applications. Ritchie, Harrison and Harrison. © 1994. Wingers Publishing, Inc., Lake Worth, Florida
- Handbook of avian medicine. Second edition. edited by T.N. Tully. Jr., G.M. Dorrestein. A.K. Jones. © 2000 Saunders elsevier.
- Avian Medicine and Surgery in Practice Companion and Aviary Birds. BOB DONELEY. Second edition. 2016 by Taylor & Francis Group, LLC
- Shivaprasad, H. L., Kim, T., Tripathy, D., Woolcock, P. R. and Uzal, F.(2009)’Unusual pathology of canary poxvirus infection associated with high mortality in young and adult breeder canaries (Serinus canaria)’, Avian Pathology,38:4, 311 — 316
- Novel Picornavirus Associated with Avian Keratin Disorder in Alaskan Birds. Maxine Zylberberg, Caroline Van Hemert, John P. Dumbacher, Colleen M. Handel, Tarik Tihan, Joseph L. DeRisia,
Department of Biochemistry and Biophysics, University of California, San Francisco, San Francisco, California, USA; California Academy of Sciences, San Francisco, California, USA; U.S. Geological Survey, Alaska Science Center, Anchorage, Alaska, USA; Department of Pathology, University of California, San Francisco, San Francisco, California, USA; Howard Hughes Medical Institute, Chevy Chase, Maryland, USA